吕伊娜 熊康宁 容丽 陈浒 高洋 盈斌
摘 要：世界自然遗产是大自然赋予人类的宝贵资源和财产，而梵净山世界自然遗产提名地在生物生态演化上具有显著的突出普遍价值，研究其世界自然遗产价值，对梵净山以及其他类似区域的生态环境保护和自然资源的合理开发有重要的指导意义。从全球对比的视角出发，选取10个位于不同大陆且与梵净山的气候和生态环境有着相似性的世界遗产地，并结合世界遗产第Ⅸ条（有关生物生态过程方面）的评价标准进行对比分析，揭示了梵净山的突出普遍价值。对比分析表明，梵净山具有更为复杂的生物生态演化过程；更为重要的南北、东西植物区系的交汇叠置；更为完整与独特的山地垂直自然带谱；更具有丰富的生物多样性。梵净山囊括了亚热带、暖温带、温带与寒温带生物生态特征，是全球中亚热带湿润区从山地丘陵到亚高山山地正在进行的生物生态演化过程的杰出范例，代表了亚热带湿润区山地森林生态系统的世界自然遗产价值。
关键词：世界自然遗产；价值；生物生态演化；梵净山
中图分类号：K928.7 文献标识码：A
亚热带地区由于气候条件适宜，具有冬冷夏热、四季分明、水热同季、湿润多雨的特点，使得该区域生态系统复杂、生物多样性丰富和生物生产力高[1]，进而形成成片的原始森林。中国亚热带地区的植物区系以丰富多样、古老独特著称，是东亚亚热带植物区系的起源中心。同时也是大量古老残遗成分的现代分布中心[2]。梵净山是中国境内自然植被保存较为完好的少数地区之一，是中国亚热带东部湿润区原生性强、垂直分异明显的亚热带森林生态系统[3]。目前梵净山已经启动申报世界自然遗产的工作，先后有世界知名专家对梵净山进行考察。因此，挖掘梵净山的世界遗产价值，为申报世界自然遗产提供一定科学依据，同时也有助于保护梵净山的生态环境。本文通过文献分析法与实地调查等方法对梵净山提名地生态背景、生物生态演化和生物生态特征等方面进行研究，并结合亚热带森林生态系统特征与世界自然遗产价值标准，对比分析国内外具有亚热带森林生态系统特征相似遗产地，研究梵净山提名地的世界自然遗产价值。
1 研究区概况
梵净山提名地位于贵州省东北部印江、松桃和江口三县交界处，地理坐标为N 27°53′44″，E108°40′48″，遗产提名地总面积为40275ha，缓冲区面积为37488ha。地处云贵高原向湘西丘陵过渡的斜坡地带。最高峰海拔为2570.5m，相对高差达2000m，属于中亚热带季风湿润气候区，年均温为6℃～17℃，年均降水量为1100mm～2600mm。土壤以山地黄壤为主，具有明显的垂直分异现象，由于地形条件复杂，水热条件充沛，发育着中亚热带典型的湿润性常绿阔叶林等地带性植被（图1）[3，5]。
2 对比遗产地选取
中国亚热带森林是世界上分布最广、类型最为丰富的森林生态系统。且拥有不同类型的地貌，如平原、山地、高原和亚高山等地形[4]，在这些不同地貌上分布着大量且不同类型的森林，分别为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林、亚高山针叶林。然而，位于中国西南部的梵净山，受到青藏高原隆起和造山运动等影响，处于中亚热带季风山地湿润气候区，水系发达。由此，穹隆状的中亚热带亚高山山体囊括了多种亚热带森林类型，形成了多样性和典型性的亚热带森林植被[5]。
截止到2015年，全球共有世界自然遗产197处，自然文化混合遗产32处，其中符合标准Ⅸ的亚热带森林生态系统的世界自然遗产地有16处。这些遗产地包括了亚热带雨林、亚热带森林、具有亚热带特征的温带森林、温带雨林和温带落叶林、桉树森林、月桂树森林、高山硬叶灌木林以及河岸森林。由于梵净山提名地属于中亚热带湿润区山地森林生态系统，与河岸森林不具可比性，全球与之具有相似性的遗产地有：日本的白神山地（Shirakami-Sanchi）和屋久岛（Yakushima）、澳大利亚冈瓦纳雨林（Gandawana Rainforests of Australia）和大蓝山山脉地区（Great Blue Mountain area）、西班牙的加拉霍艾国家公园（Garajonay National Park）、葡萄牙的马德拉月桂树公园（Laurisilva of Madeira）、美国的大峡谷国家公园（Grand Canyon National Park）和大烟雾山国家公园（Great Smoky Mountains National Park）、南非的费洛勒尔角（Cape Floral Region Protected Areas）和中国的三江并流保护区（Three Parallel Rivers of Yunnan Protected Areas），因此就生物生态演化方面，选取以上10处遗产地与梵净山进行对比分析（图2）。
3 “梵净山提名地”世界遗产价值对比分析
3.1 生态背景
梵净山位于我国自西而东层层下降地势第二阶梯的云贵高原向第三阶梯湘西丘陵的过渡地区，属于断块穹隆的中高山山地，且四周为喀斯特地区，遭受强烈的侵蚀切割，形成独特的侵蚀-构造地貌类型。具有中亚热带季风山地湿润气候特征，山体气候分异明显，水系发达，呈典型的放射状向四周分流[5]。
日本白神山地处于亚热带季风气候的丘陵和山坡上，保留了最后一个未被开发的寒带西博尔德毛榉树森林遗迹，除了山毛榉林以外，该区覆盖着多种植物，形成了几乎未受干扰原始的荒野森林[6]。美国大烟雾山国家公园位于世界上最古老的山脉上，冰川退去后，河流开始流动，植物覆盖在尖削的山脊上，这为植物的生长提供良好的生态环境，进而形成世界上最完好的温带落叶林[7]。这些遗产地的森林虽然都是发育在山地、高山、高原以及丘陵上，但是由于所处的气候区不同，水热条件差异，形成的森林生态系统各不相同。类似高山地貌的还有澳大利亚的冈瓦纳雨林和大蓝山山脉地区、中国云南三江并流保护区和南非的弗洛勒尔角。
其他相似遗产的森林多是在海岛上发育的，地质环境背景不同，因而生态环境也不相同，这些地区森林大多是受到海水环境的影响，森林类型与属于中高山山地的梵净山明显不同，如日本屋久岛森林生态系统位于古北区和远东生物区的交汇点，该岛气候从亚热带、温带、寒温带到亚苔原带逐渐演变、使得从海滨到山巅垂直分布着从亚热带到亚寒带的多种多样的植被类型[8]。西班牙的加拉霍艾国家公园位于加那利群岛的拉戈梅岛中心，它是由侵蚀高原和平缓的斜坡组成的，该岛屿为湿润的地中海气候，湿度很大、浓雾弥漫、雨水充沛，同时受到海拔、特殊的地理位置以及大量泉水和河流的影响，使得该区域成为以月桂树森林为主的岛屿森林生态系统[9]。
3.2 生物生态演化
3.2.1 演化环境
森林生态系统的演化受到许多因素的影响与控制，不同温度、降水、气候、水文、地形地貌、海拔高程等条件所形成的亚热带森林生态系统的差异很大。因此，在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从地理位置、地形地貌、海拔、气候类型和代表森林类型对比其演化环境。通过表1的对比可以得出：
（1）地理位置：处于N 23-40°、E 90-140°之间的除梵净山以外，还有日本白神山地和屋久岛、中国云南三江并流保护区；处于S 25-35°、E 150°之间的有澳大利亚冈瓦纳雨林和大蓝山山脉地区；处于N 25-35°、W 17°之间的有西班牙加拉霍艾国家公园和葡萄牙马德拉月桂树公园；处于N 35-36°、W 80-115°的有美国大峡谷国家公园和大烟雾山国家公园；处于S 34°、E 18°的有南非费洛勒尔角。
（2）地形地貌：属于高山高原地貌除梵净山外，还有中国云南三江并流保护区、美国大烟雾山国家公园、南非费洛勒尔角。澳大利亚冈瓦纳雨林属于火山遗迹高原地貌，大蓝山山脉地区则属于砂岩高原，日本白神山地为丘陵山坡地貌；为岛屿性地貌的遗产地有日本屋久岛、西班牙加拉霍艾国家公园、葡萄牙马德拉月桂树公园；而美国大峡谷国家公园属于峡谷地貌。
（3）海拔：海拔最高峰在2000m以上的遗产地有中国云南三江并流保护区；2000m左右的依次为梵净山、澳大利亚大蓝山山脉地区；1000m～2000m之间的依次为美国大烟雾山国家公园、日本屋久岛、葡萄牙马德拉月桂树公园、美国大峡谷国家公园、西班牙加拉霍艾国家公园、南非费洛勒尔角、日本白神山地。
（4）气候类型：中国云南三江并流保护区和贵州梵净山、日本白神山地和屋久岛属于亚热带季风气候；葡萄牙马德拉月桂树公园、西班牙加拉霍艾国家公园、南非费洛勒尔角属于亚热带地中海气候；亚热带湿润气候的有澳大利亚冈瓦纳雨林的东南部和大蓝山山脉地区，而澳大利亚冈瓦纳雨林的东北部为亚热带雨林气候；美国的大峡谷国家公园属于亚热带沙漠和草原气候，大烟雾山国家公园亚热带常绿阔叶林气候和温带落叶阔叶林气候。
（5）代表森林类型：梵净山主要的森林类型是以亮叶水青冈为代表的山毛榉林；日本白神山地的主要森林类型是寒带西博尔德山毛榉树森林；屋久岛主要发育着温带雨林；西班牙加拉霍艾国家公园和葡萄牙马德拉月桂树公园大面积分布着月桂树森林；澳大利亚冈瓦纳雨林主要是以亚热带雨林为主，大蓝山山脉地区则分布着温带桉树森林；中国云南三江并流保护区主要以温带森林为主；美国大峡谷国家公园发育着北方森林和河岸荒漠种群，大烟雾山是以温带落叶林为主；南非费洛勒尔角分布着高山硬叶灌丛林。
梵净山最高海拔高度仅次于云南三江并流保护区。由于其经历梵净—武陵、雪峰、燕山和喜马拉雅四期比较显著的地质构造运动，受到青藏高原隆起等的影响[5]，所形成的森林类型是比较独特的，形成中山以亮叶水青冈为主、高山以梵净山冷杉或铁杉为主的中亚热带湿润区山地森林生态系统，发育着以水青冈为主导作用的山地垂直自然带谱，孕育了丰富的生物多样性，并在该森林中栖息着多种珍稀濒危动物，其中被誉为“地球独生子”的黔金丝猴主要栖息在以常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林为主的森林中[10]。因此，梵净山森林生态系统发育到目前的状态，所处的地理环境极为复杂和典型。
3.2.2 演化过程
在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从主要成因、正在进行的生物生态演化对比其演化过程。通过表2的对比可以得出：
（1）主要成因：梵净山生物生态演化过程的成因是极其复杂的。与梵净山相比，其他遗产地的生物生态演化都是受到地质运用、水文、气候、海拔等因素的影响，而梵净山除了以上因素的作用外，还受到东南海洋季风和气候垂直带谱的影响。
（2）正在进行的生物生态演化：梵净山具有独特的山地森林生态系统生物生态演化过程。与梵净山相比，云南三江并流保护区从峡谷到喀斯特地貌再到冰峰，覆盖着大量的不同类型的森林，其中以古北区的温带生物群落生长最完好[11]。白神山地由于受到冰期作用，冰雪厚度和坡度使该地区逐渐形成以山毛榉林为主的原始落叶林，其古老孑遗的山毛榉林反映了全球气候变化与冰期时期该类型植物的演化历史[6、12]。在地质历史时期，大烟雾山国家公园生物物种从亚洲向美洲迁移，加之，复杂的地形梯度和丰富的土壤水分，使得该地区拥有丰富的生物物种，并持续进行着生物进化[7、13]。大峡谷国家公园在不同海拔的生物环境，分布着不同种类的动植物群[14-15]。加拉霍艾国家公园和马德拉月桂树公园形成于亚热带的海岛环境上，两者都保留了世界上面积最大的月桂树森林，前者植被受到水分输入（降水和雾）的不断影响形成亚热带山地雾林，最后遗留了成片的月桂树森林[16]，后者由于雾雨和降水截留在整个森林水分平衡占主导作用[17]，使森林存在着丰富的生态位、复杂的食物网以及进行着物种间的协同进化和植被群落的演替[18]。同样发育于海岛环境的屋久岛，受到低山和高山系统的相互作用，且同时存在海岸和山地等地形，使得植被从海岸带的亚热带森林向山区温带雨林再向冷温带（亚寒带）的竹林灌丛进行演替[8、19]。南非费洛勒尔角具有高海拔、陡峭的斜坡以及贫瘠的地质层等地理特征[20]，形成了独特的高山硬叶灌木林生物群落，其生态与生物演化过程不断进行[21]；澳大利亚冈瓦纳雨林包括寒温带和亚热带生态系统，代表着澳大利亚中新世植被—现代温带雨林的祖先以及其他孑遗脊椎动物和无脊椎动物的唯一记录[22，23]；大蓝山山脉地区展示了澳洲大陆在冈瓦纳分离后桉树种群进化的适应性和多样性[24]，同时也包括当地特有孑遗植物梧莱米松树的演化[25]。
然而，梵净山代表了亚热带、暖温带、温带与寒温带的动植物类群特征，同时梵净山古老孑遗植物记录了至少在第三纪时陆生生命就已发生。上新世时已形成山地常绿栎林，在冰期与间冰期的不断交织中，南北、东西区系植物不断混杂与交汇叠置，由于梵净山处于气候交汇地带，具有高山峡谷复杂地形，并在当今季风和山地立体气候差异的影响下，生物和生态的演化不断丰富和发展，形成了以热带亚洲（印度-马来西亚）、热带亚洲-大洋洲、泛热带成分和北温带成分构成梵净山植物区系的南北过渡，又以喜马拉雅-日本东亚成分构成了东西过渡，其中南北过渡热带成分和泛热带成分占优势，东西过渡以中国-喜马拉雅成分为多；而现存植被的更新与演替、沼泽植被表现出来的演替序列现实地展示了正在发生的演化过程。因此，梵净山代表了特殊山地生态系统以及动植物正在进行的、重要的生态和生物演化过程的杰出范例。这与其他相似亚热带森林生态系统遗产地的生物生态演化截然不同。
3.3 生物生态特征
在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从植物种类、动物种类、主要生境类型以及垂直自然带谱对比其生物生态特征。通过表3的对比可以得出：
（1）植物种类：除弗洛勒尔角外，梵净山的植物物种是最为丰富的，拥有3845种植物，珍稀濒危野生植物216种，特有植物41种。虽然数量不及弗洛勒尔角，但是后者主要以高山硬叶灌丛为主[21]，植物种类多样化不及梵净山。
（2）动物种类：梵净山动物物种数量最为丰富，有2550种。其中，昆虫种类除白神山地外，也是最为丰富的，鸟类种类仅次于大峡谷国家公园，哺乳动物数量虽不及被誉为“中国生物多样性的汇集地”的云南三江并流保护区丰富[11]，但是梵净山是IUCN 物种红色名录濒危物种黔金丝猴的唯一栖息地。
（3）主要生境类型：梵净山的生境类型仅次于大蓝山山脉地区、加拉霍艾国家公园和屋久岛，但是它包括了森林、灌丛、草地、湿地主要生境类型，为动植物提供了大面积的栖息地。而以桉树为优势种的大蓝山山脉地区，其栖息地虽然包括干湿硬叶林、桉树荒野、当地沼泽、湿地、草原和洞穴周围[24]，但是面积不够大。
（4）垂直自然带谱：梵净山的垂直自然带谱是最为完整的和最为独特的。虽然位于古北区和远东生物区的交汇点屋久岛，从滨海到山巅垂直分布着从亚热带到亚寒带森林、雨林和竹林灌丛[8]，而梵净山不仅具有完整的垂直植被带谱，并且动物的分布随带谱也呈现出一定的规律性，展示了动物与植被垂直带谱良好的适应关系；位于东亚、东南亚和青藏高原交界处的云南三江并流保护区集中了北半球南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带、温带、寒温带、温带、寒带生物群落[11]，但是它并没有形成带谱状的森林，只是零星的分布一些生物群落，不具有明显的垂直带谱，而梵净山不仅具有完整的垂直自然带谱，并在其发展演替中，属于常绿、落叶阔叶混交林带的水青冈林具有主导性与功能控制作用，这就体现了其垂直带谱的独特性。
4 结论与讨论
梵净山复杂的地质历史、特殊的地理位置、湿润的气候条件孕育了丰富的生物多样性，其生物生态演化过程反映了亚热带森林生态系统复杂的地质地貌—气候—水系环境变化全部过程。同时，梵净山是中亚热带湿润区山地森林生态系统生物生态演化过程典型代表，反映了全球气候变化下亚热带湿润季风区山地森林生态系统生物群落演化的杰出范例，充分展现了世界自然遗产的突出普遍价值，并且其突出普遍价值明显区别于国内外同类性质的世界自然遗产地。因此，与世界相似自然遗产地相比，梵净山具有以下独特的世界自然遗产价值：
（1）梵净山具有更为复杂的亚热带山地森林生态系统的生物生态演化过程。能够反映在多种地质构造运动的影响下，山体迅速隆升，为不同气候带的动植被类群提供良好的栖息环境，代表了亚热带向寒温带动植物类群过渡的山地生态过程。从冰期与间冰期不断交织到逐渐稳定的过程中，水青冈、梵净山冷杉和黔金丝猴等珍稀濒危动植物逐渐演化，现存植被的更新与演替、沼泽植被演替，展现了曾经发生的与正在发生的生物生态演化过程。
（2）梵净山具有更为重要的南北、东西植物区系的交汇叠置。由于梵净山处于气候交汇地带，并且具有高山峡谷复杂地形，形成了以热带亚洲（印度-马来西亚）、热带亚洲-大洋洲、泛热带成分和北温带成分构成梵净山植物区系的南北过渡，又以喜马拉雅-日本东亚成分构成了东西过渡，其中南北过渡热带成分和泛热带成分占优势，东西过渡以中国-喜马拉雅成分为多。
（3）梵净山具有更为完整与独特的山地垂直自然带谱。其独特性表现在垂直带谱的发展演替中，属于常绿、落叶阔叶混交林带的水青冈林具有主导性与功能控制作用，完整性则表现为动物的分布随带谱也呈现出一定的规律性，展示了动物与植被垂直带谱良好的适应关系。
（4）梵净山具有更有丰富的生物多样性。由于梵净山位于植物区系的交汇地带上，植物地理成分复杂，分布有野生植物3845种，各类珍稀濒危野生植物216种，梵净山特有植物41种，中国特有植物762种。并且动物区系较为古老，动物物种丰富，共有包含黔金丝猴在内的脊椎动物401种，无脊椎动物2149种。
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Abstract： Studying world natural heritage value of Fanjingshan is significant guiding value for ecological environment protection and rational exploitation of natural resources of itself and other similar areas. The 10 heritage sites were selected which are located at different continents and whose climate and ecological environment is similar to Fanjingshan， based on criterion Ⅸ， from biological and ecological characteristic and evolution. The outstanding universal values of Fanjingshan are revealed after a global comparative analysis with similar areas worldwide. The comparative research shows that Fanjingshan possesses more complicatedly biological and ecological evolutionary process， more significant intersection of north and south， east and west flora， more unique mountain natural vertical spectrum and more abundant biodiversity. Fanjingshan includes the biological and ecological characteristics of subtropical and temperate zones， and it is a wonderful example of biological and ecological evolution from mountain hills to sub-alpine mountains in subtropical humid zone worldwide. It represents world natural heritage value of mountain ecosystems in subtropical humid zone.
Key words： world natural heritage； value； biological and ecological evolution； Fanjingshan
摘 要：世界自然遗产是大自然赋予人类的宝贵资源和财产，而梵净山世界自然遗产提名地在生物生态演化上具有显著的突出普遍价值，研究其世界自然遗产价值，对梵净山以及其他类似区域的生态环境保护和自然资源的合理开发有重要的指导意义。从全球对比的视角出发，选取10个位于不同大陆且与梵净山的气候和生态环境有着相似性的世界遗产地，并结合世界遗产第Ⅸ条（有关生物生态过程方面）的评价标准进行对比分析，揭示了梵净山的突出普遍价值。对比分析表明，梵净山具有更为复杂的生物生态演化过程；更为重要的南北、东西植物区系的交汇叠置；更为完整与独特的山地垂直自然带谱；更具有丰富的生物多样性。梵净山囊括了亚热带、暖温带、温带与寒温带生物生态特征，是全球中亚热带湿润区从山地丘陵到亚高山山地正在进行的生物生态演化过程的杰出范例，代表了亚热带湿润区山地森林生态系统的世界自然遗产价值。
关键词：世界自然遗产；价值；生物生态演化；梵净山
中图分类号：K928.7 文献标识码：A
亚热带地区由于气候条件适宜，具有冬冷夏热、四季分明、水热同季、湿润多雨的特点，使得该区域生态系统复杂、生物多样性丰富和生物生产力高[1]，进而形成成片的原始森林。中国亚热带地区的植物区系以丰富多样、古老独特著称，是东亚亚热带植物区系的起源中心。同时也是大量古老残遗成分的现代分布中心[2]。梵净山是中国境内自然植被保存较为完好的少数地区之一，是中国亚热带东部湿润区原生性强、垂直分异明显的亚热带森林生态系统[3]。目前梵净山已经启动申报世界自然遗产的工作，先后有世界知名专家对梵净山进行考察。因此，挖掘梵净山的世界遗产价值，为申报世界自然遗产提供一定科学依据，同时也有助于保护梵净山的生态环境。本文通过文献分析法与实地调查等方法对梵净山提名地生态背景、生物生态演化和生物生态特征等方面进行研究，并结合亚热带森林生态系统特征与世界自然遗产价值标准，对比分析国内外具有亚热带森林生态系统特征相似遗产地，研究梵净山提名地的世界自然遗产价值。
1 研究区概况
梵净山提名地位于贵州省东北部印江、松桃和江口三县交界处，地理坐标为N 27°53′44″，E108°40′48″，遗产提名地总面积为40275ha，缓冲区面积为37488ha。地处云贵高原向湘西丘陵过渡的斜坡地带。最高峰海拔为2570.5m，相对高差达2000m，属于中亚热带季风湿润气候区，年均温为6℃～17℃，年均降水量为1100mm～2600mm。土壤以山地黄壤为主，具有明显的垂直分异现象，由于地形条件复杂，水热条件充沛，发育着中亚热带典型的湿润性常绿阔叶林等地带性植被（图1）[3，5]。
2 对比遗产地选取
中国亚热带森林是世界上分布最广、类型最为丰富的森林生态系统。且拥有不同类型的地貌，如平原、山地、高原和亚高山等地形[4]，在这些不同地貌上分布着大量且不同类型的森林，分别为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林、亚高山针叶林。然而，位于中国西南部的梵净山，受到青藏高原隆起和造山运动等影响，处于中亚热带季风山地湿润气候区，水系发达。由此，穹隆状的中亚热带亚高山山体囊括了多种亚热带森林类型，形成了多样性和典型性的亚热带森林植被[5]。
截止到2015年，全球共有世界自然遗产197处，自然文化混合遗产32处，其中符合标准Ⅸ的亚热带森林生态系统的世界自然遗产地有16处。这些遗产地包括了亚热带雨林、亚热带森林、具有亚热带特征的温带森林、温带雨林和温带落叶林、桉树森林、月桂树森林、高山硬叶灌木林以及河岸森林。由于梵净山提名地属于中亚热带湿润区山地森林生态系统，与河岸森林不具可比性，全球与之具有相似性的遗产地有：日本的白神山地（Shirakami-Sanchi）和屋久岛（Yakushima）、澳大利亚冈瓦纳雨林（Gandawana Rainforests of Australia）和大蓝山山脉地区（Great Blue Mountain area）、西班牙的加拉霍艾国家公园（Garajonay National Park）、葡萄牙的马德拉月桂树公园（Laurisilva of Madeira）、美国的大峡谷国家公园（Grand Canyon National Park）和大烟雾山国家公园（Great Smoky Mountains National Park）、南非的费洛勒尔角（Cape Floral Region Protected Areas）和中国的三江并流保护区（Three Parallel Rivers of Yunnan Protected Areas），因此就生物生态演化方面，选取以上10处遗产地与梵净山进行对比分析（图2）。
3 “梵净山提名地”世界遗产价值对比分析
3.1 生态背景
梵净山位于我国自西而东层层下降地势第二阶梯的云贵高原向第三阶梯湘西丘陵的过渡地区，属于断块穹隆的中高山山地，且四周为喀斯特地区，遭受强烈的侵蚀切割，形成独特的侵蚀-构造地貌类型。具有中亚热带季风山地湿润气候特征，山体气候分异明显，水系发达，呈典型的放射状向四周分流[5]。
日本白神山地处于亚热带季风气候的丘陵和山坡上，保留了最后一个未被开发的寒带西博尔德毛榉树森林遗迹，除了山毛榉林以外，该区覆盖着多种植物，形成了几乎未受干扰原始的荒野森林[6]。美国大烟雾山国家公园位于世界上最古老的山脉上，冰川退去后，河流开始流动，植物覆盖在尖削的山脊上，这为植物的生长提供良好的生态环境，进而形成世界上最完好的温带落叶林[7]。这些遗产地的森林虽然都是发育在山地、高山、高原以及丘陵上，但是由于所处的气候区不同，水热条件差异，形成的森林生态系统各不相同。类似高山地貌的还有澳大利亚的冈瓦纳雨林和大蓝山山脉地区、中国云南三江并流保护区和南非的弗洛勒尔角。
其他相似遗产的森林多是在海岛上发育的，地质环境背景不同，因而生态环境也不相同，这些地区森林大多是受到海水环境的影响，森林类型与属于中高山山地的梵净山明显不同，如日本屋久岛森林生态系统位于古北区和远东生物区的交汇点，该岛气候从亚热带、温带、寒温带到亚苔原带逐渐演变、使得从海滨到山巅垂直分布着从亚热带到亚寒带的多种多样的植被类型[8]。西班牙的加拉霍艾国家公园位于加那利群岛的拉戈梅岛中心，它是由侵蚀高原和平缓的斜坡组成的，该岛屿为湿润的地中海气候，湿度很大、浓雾弥漫、雨水充沛，同时受到海拔、特殊的地理位置以及大量泉水和河流的影响，使得该区域成为以月桂树森林为主的岛屿森林生态系统[9]。
3.2 生物生态演化
3.2.1 演化环境
森林生态系统的演化受到许多因素的影响与控制，不同温度、降水、气候、水文、地形地貌、海拔高程等条件所形成的亚热带森林生态系统的差异很大。因此，在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从地理位置、地形地貌、海拔、气候类型和代表森林类型对比其演化环境。通过表1的对比可以得出：
（1）地理位置：处于N 23-40°、E 90-140°之间的除梵净山以外，还有日本白神山地和屋久岛、中国云南三江并流保护区；处于S 25-35°、E 150°之间的有澳大利亚冈瓦纳雨林和大蓝山山脉地区；处于N 25-35°、W 17°之间的有西班牙加拉霍艾国家公园和葡萄牙马德拉月桂树公园；处于N 35-36°、W 80-115°的有美国大峡谷国家公园和大烟雾山国家公园；处于S 34°、E 18°的有南非费洛勒尔角。
（2）地形地貌：属于高山高原地貌除梵净山外，还有中国云南三江并流保护区、美国大烟雾山国家公园、南非费洛勒尔角。澳大利亚冈瓦纳雨林属于火山遗迹高原地貌，大蓝山山脉地区则属于砂岩高原，日本白神山地为丘陵山坡地貌；为岛屿性地貌的遗产地有日本屋久岛、西班牙加拉霍艾国家公园、葡萄牙马德拉月桂树公园；而美国大峡谷国家公园属于峡谷地貌。
（3）海拔：海拔最高峰在2000m以上的遗产地有中国云南三江并流保护区；2000m左右的依次为梵净山、澳大利亚大蓝山山脉地区；1000m～2000m之间的依次为美国大烟雾山国家公园、日本屋久岛、葡萄牙马德拉月桂树公园、美国大峡谷国家公园、西班牙加拉霍艾国家公园、南非费洛勒尔角、日本白神山地。
（4）气候类型：中国云南三江并流保护区和贵州梵净山、日本白神山地和屋久岛属于亚热带季风气候；葡萄牙马德拉月桂树公园、西班牙加拉霍艾国家公园、南非费洛勒尔角属于亚热带地中海气候；亚热带湿润气候的有澳大利亚冈瓦纳雨林的东南部和大蓝山山脉地区，而澳大利亚冈瓦纳雨林的东北部为亚热带雨林气候；美国的大峡谷国家公园属于亚热带沙漠和草原气候，大烟雾山国家公园亚热带常绿阔叶林气候和温带落叶阔叶林气候。
（5）代表森林类型：梵净山主要的森林类型是以亮叶水青冈为代表的山毛榉林；日本白神山地的主要森林类型是寒带西博尔德山毛榉树森林；屋久岛主要发育着温带雨林；西班牙加拉霍艾国家公园和葡萄牙马德拉月桂树公园大面积分布着月桂树森林；澳大利亚冈瓦纳雨林主要是以亚热带雨林为主，大蓝山山脉地区则分布着温带桉树森林；中国云南三江并流保护区主要以温带森林为主；美国大峡谷国家公园发育着北方森林和河岸荒漠种群，大烟雾山是以温带落叶林为主；南非费洛勒尔角分布着高山硬叶灌丛林。
梵净山最高海拔高度仅次于云南三江并流保护区。由于其经历梵净—武陵、雪峰、燕山和喜马拉雅四期比较显著的地质构造运动，受到青藏高原隆起等的影响[5]，所形成的森林类型是比较独特的，形成中山以亮叶水青冈为主、高山以梵净山冷杉或铁杉为主的中亚热带湿润区山地森林生态系统，发育着以水青冈为主导作用的山地垂直自然带谱，孕育了丰富的生物多样性，并在该森林中栖息着多种珍稀濒危动物，其中被誉为“地球独生子”的黔金丝猴主要栖息在以常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林为主的森林中[10]。因此，梵净山森林生态系统发育到目前的状态，所处的地理环境极为复杂和典型。
3.2.2 演化过程
在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从主要成因、正在进行的生物生态演化对比其演化过程。通过表2的对比可以得出：
（1）主要成因：梵净山生物生态演化过程的成因是极其复杂的。与梵净山相比，其他遗产地的生物生态演化都是受到地质运用、水文、气候、海拔等因素的影响，而梵净山除了以上因素的作用外，还受到东南海洋季风和气候垂直带谱的影响。
（2）正在进行的生物生态演化：梵净山具有独特的山地森林生态系统生物生态演化过程。与梵净山相比，云南三江并流保护区从峡谷到喀斯特地貌再到冰峰，覆盖着大量的不同类型的森林，其中以古北区的温带生物群落生长最完好[11]。白神山地由于受到冰期作用，冰雪厚度和坡度使该地区逐渐形成以山毛榉林为主的原始落叶林，其古老孑遗的山毛榉林反映了全球气候变化与冰期时期该类型植物的演化历史[6、12]。在地质历史时期，大烟雾山国家公园生物物种从亚洲向美洲迁移，加之，复杂的地形梯度和丰富的土壤水分，使得该地区拥有丰富的生物物种，并持续进行着生物进化[7、13]。大峡谷国家公园在不同海拔的生物环境，分布着不同种类的动植物群[14-15]。加拉霍艾国家公园和马德拉月桂树公园形成于亚热带的海岛环境上，两者都保留了世界上面积最大的月桂树森林，前者植被受到水分输入（降水和雾）的不断影响形成亚热带山地雾林，最后遗留了成片的月桂树森林[16]，后者由于雾雨和降水截留在整个森林水分平衡占主导作用[17]，使森林存在着丰富的生态位、复杂的食物网以及进行着物种间的协同进化和植被群落的演替[18]。同样发育于海岛环境的屋久岛，受到低山和高山系统的相互作用，且同时存在海岸和山地等地形，使得植被从海岸带的亚热带森林向山区温带雨林再向冷温带（亚寒带）的竹林灌丛进行演替[8、19]。南非费洛勒尔角具有高海拔、陡峭的斜坡以及贫瘠的地质层等地理特征[20]，形成了独特的高山硬叶灌木林生物群落，其生态与生物演化过程不断进行[21]；澳大利亚冈瓦纳雨林包括寒温带和亚热带生态系统，代表着澳大利亚中新世植被—现代温带雨林的祖先以及其他孑遗脊椎动物和无脊椎动物的唯一记录[22，23]；大蓝山山脉地区展示了澳洲大陆在冈瓦纳分离后桉树种群进化的适应性和多样性[24]，同时也包括当地特有孑遗植物梧莱米松树的演化[25]。
然而，梵净山代表了亚热带、暖温带、温带与寒温带的动植物类群特征，同时梵净山古老孑遗植物记录了至少在第三纪时陆生生命就已发生。上新世时已形成山地常绿栎林，在冰期与间冰期的不断交织中，南北、东西区系植物不断混杂与交汇叠置，由于梵净山处于气候交汇地带，具有高山峡谷复杂地形，并在当今季风和山地立体气候差异的影响下，生物和生态的演化不断丰富和发展，形成了以热带亚洲（印度-马来西亚）、热带亚洲-大洋洲、泛热带成分和北温带成分构成梵净山植物区系的南北过渡，又以喜马拉雅-日本东亚成分构成了东西过渡，其中南北过渡热带成分和泛热带成分占优势，东西过渡以中国-喜马拉雅成分为多；而现存植被的更新与演替、沼泽植被表现出来的演替序列现实地展示了正在发生的演化过程。因此，梵净山代表了特殊山地生态系统以及动植物正在进行的、重要的生态和生物演化过程的杰出范例。这与其他相似亚热带森林生态系统遗产地的生物生态演化截然不同。
3.3 生物生态特征
在所选取的具有可比性的遗产地中，分别从植物种类、动物种类、主要生境类型以及垂直自然带谱对比其生物生态特征。通过表3的对比可以得出：
（1）植物种类：除弗洛勒尔角外，梵净山的植物物种是最为丰富的，拥有3845种植物，珍稀濒危野生植物216种，特有植物41种。虽然数量不及弗洛勒尔角，但是后者主要以高山硬叶灌丛为主[21]，植物种类多样化不及梵净山。
（2）动物种类：梵净山动物物种数量最为丰富，有2550种。其中，昆虫种类除白神山地外，也是最为丰富的，鸟类种类仅次于大峡谷国家公园，哺乳动物数量虽不及被誉为“中国生物多样性的汇集地”的云南三江并流保护区丰富[11]，但是梵净山是IUCN 物种红色名录濒危物种黔金丝猴的唯一栖息地。
（3）主要生境类型：梵净山的生境类型仅次于大蓝山山脉地区、加拉霍艾国家公园和屋久岛，但是它包括了森林、灌丛、草地、湿地主要生境类型，为动植物提供了大面积的栖息地。而以桉树为优势种的大蓝山山脉地区，其栖息地虽然包括干湿硬叶林、桉树荒野、当地沼泽、湿地、草原和洞穴周围[24]，但是面积不够大。
（4）垂直自然带谱：梵净山的垂直自然带谱是最为完整的和最为独特的。虽然位于古北区和远东生物区的交汇点屋久岛，从滨海到山巅垂直分布着从亚热带到亚寒带森林、雨林和竹林灌丛[8]，而梵净山不仅具有完整的垂直植被带谱，并且动物的分布随带谱也呈现出一定的规律性，展示了动物与植被垂直带谱良好的适应关系；位于东亚、东南亚和青藏高原交界处的云南三江并流保护区集中了北半球南亚热带、中亚热带、北亚热带、暖温带、温带、寒温带、温带、寒带生物群落[11]，但是它并没有形成带谱状的森林，只是零星的分布一些生物群落，不具有明显的垂直带谱，而梵净山不仅具有完整的垂直自然带谱，并在其发展演替中，属于常绿、落叶阔叶混交林带的水青冈林具有主导性与功能控制作用，这就体现了其垂直带谱的独特性。
4 结论与讨论
梵净山复杂的地质历史、特殊的地理位置、湿润的气候条件孕育了丰富的生物多样性，其生物生态演化过程反映了亚热带森林生态系统复杂的地质地貌—气候—水系环境变化全部过程。同时，梵净山是中亚热带湿润区山地森林生态系统生物生态演化过程典型代表，反映了全球气候变化下亚热带湿润季风区山地森林生态系统生物群落演化的杰出范例，充分展现了世界自然遗产的突出普遍价值，并且其突出普遍价值明显区别于国内外同类性质的世界自然遗产地。因此，与世界相似自然遗产地相比，梵净山具有以下独特的世界自然遗产价值：
（1）梵净山具有更为复杂的亚热带山地森林生态系统的生物生态演化过程。能够反映在多种地质构造运动的影响下，山体迅速隆升，为不同气候带的动植被类群提供良好的栖息环境，代表了亚热带向寒温带动植物类群过渡的山地生态过程。从冰期与间冰期不断交织到逐渐稳定的过程中，水青冈、梵净山冷杉和黔金丝猴等珍稀濒危动植物逐渐演化，现存植被的更新与演替、沼泽植被演替，展现了曾经发生的与正在发生的生物生态演化过程。
（2）梵净山具有更为重要的南北、东西植物区系的交汇叠置。由于梵净山处于气候交汇地带，并且具有高山峡谷复杂地形，形成了以热带亚洲（印度-马来西亚）、热带亚洲-大洋洲、泛热带成分和北温带成分构成梵净山植物区系的南北过渡，又以喜马拉雅-日本东亚成分构成了东西过渡，其中南北过渡热带成分和泛热带成分占优势，东西过渡以中国-喜马拉雅成分为多。
（3）梵净山具有更为完整与独特的山地垂直自然带谱。其独特性表现在垂直带谱的发展演替中，属于常绿、落叶阔叶混交林带的水青冈林具有主导性与功能控制作用，完整性则表现为动物的分布随带谱也呈现出一定的规律性，展示了动物与植被垂直带谱良好的适应关系。
（4）梵净山具有更有丰富的生物多样性。由于梵净山位于植物区系的交汇地带上，植物地理成分复杂，分布有野生植物3845种，各类珍稀濒危野生植物216种，梵净山特有植物41种，中国特有植物762种。并且动物区系较为古老，动物物种丰富，共有包含黔金丝猴在内的脊椎动物401种，无脊椎动物2149种。
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Abstract： Studying world natural heritage value of Fanjingshan is significant guiding value for ecological environment protection and rational exploitation of natural resources of itself and other similar areas. The 10 heritage sites were selected which are located at different continents and whose climate and ecological environment is similar to Fanjingshan， based on criterion Ⅸ， from biological and ecological characteristic and evolution. The outstanding universal values of Fanjingshan are revealed after a global comparative analysis with similar areas worldwide. The comparative research shows that Fanjingshan possesses more complicatedly biological and ecological evolutionary process， more significant intersection of north and south， east and west flora， more unique mountain natural vertical spectrum and more abundant biodiversity. Fanjingshan includes the biological and ecological characteristics of subtropical and temperate zones， and it is a wonderful example of biological and ecological evolution from mountain hills to sub-alpine mountains in subtropical humid zone worldwide. It represents world natural heritage value of mountain ecosystems in subtropical humid zone.
Key words： world natural heritage； value； biological and ecological evolution； Fanjingshan
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