摘要 动物补偿生长是指动物机体在经过生长限制因素(如营养限制、疾病)后，为了补偿生长限制期间的生长而出现的加速生长的生理过程。其中，营养限制 (营养物质采食量不足或营养障碍)是诱发动物补偿生长的重要因素。本文就动物补偿生长程度的度量方法以及补偿生长的相关理论进行了综述。
关键词 营养限制 补偿生长
中图分类号Q493.99 文献标识码A
1 营养限制后的补偿生长效应
这里所说的营养限制是指营养物质采食量不足使采食量低于消耗量，或是由于深层次的营养障碍使动物生长减慢或停滞，体重不再增加、增加缓慢甚至 降低。营养受限时，动物通常首先维持其基本需要，而生长却会受到阻碍，体重增长表现出3种变化情况：负增长、零增长和增长减缓。但是，在去除营养限制的因 素后，动物则会发生补偿生长，即动物会补偿前期失去的体重。按照补偿幅度的大小，补偿反应有以下几种：
①全补偿：在去除营养限制后，生长速度增高，并且这种补偿生长可以一直持续，直到受限动物达到不受营养限制的同龄动物体重。
②部分补偿：在去除营养限制后生长速度较高，但动物不会恢复到不受营养限制的同龄动物的体重。
③零补偿：在去除营养限制后，不出现补偿生长的现象，生长速度在营养限制去除前后无差别。
④负补偿：如果营养限制十分严重，并且持续时间过长，就会出现生长停滞现象，以至成年个体体重降低。
有科学家研究了肉鸡在实施不同强度的营养限制后的补偿生长效应，结果表明，限饲肉鸡在恢复自由采食后都表现出不同程度的部分补偿生长效应。
2 补偿生长的度量
由于对动物营养限制的强度不同，在去除营养限制后，动物补偿生长的幅度大小也会有差异。补偿生长的幅度可以用补偿指数来度量。
补偿指数一般在0％～100％之间，如果补偿指数为lOO％则机体达到完全补偿生长，为0％则机体零补偿生长。在后期营养供给一定的情况下， 补偿生长的强度取决于前期营养限制的强度，通常在低水平、短期的限饲条件下，机体能够获得完全补偿生长，而高强度、长时间的限饲不能获得完全补偿生长。
3 补偿生长机理
3.1 中枢控制假说
中枢控制假说认为，中枢神经系统中存在一个固定的调节点，能调节动物特定年龄阶段的相应体型大小，动物经过一段时间低营养水平饲养 后，机体试图在短期内达到与其年龄相适应的体形大小。这一假说的依据是，动物在补偿生长期间，食欲和采食量增加，而食欲与采食量的变化是受中枢神经调控 的。Bass认为，动物体生长激素分泌与调节的许多环节是受日粮营养水平调节的。在GH／IGF的神经调节轴中，几乎所有的调节步骤都对营养水平极为敏 感，日粮营养水平通过对该调节机制的调节作用，而控制动物的生长。Maxwell发现，日粮的营养水平对IGF-I／IGFBP起调节作用，限饲能显著降 低血清IGF-I浓度51％，而血清IGF-II、IGFBP、胰岛素和白蛋白的浓度则未发生明显变化。在营养受限时，猪、绵羊、肉牛和人的血浆GH水平 升高，但是GH受体数目下降。肉鸡在营养受限后恢复正常营养水平时，GH的释放增高。Kuhn研究表明，生长轴GH／IGF-I对肉鸡补偿生长起着主导调 节作用。
3.2 外周控制假说
外周控制假说认为，动物体型大小是由构成组织的细胞本身决定的，动物经过一段时间低营养水平后，细胞内的遗传物质决定了组织细胞的数量和大小，因而恢复饲喂后机体具有补偿生长的潜力。这一假说的依据为以下几点：
①动物的生长速度主要取决于组织细胞的数量和体积，动物早期的生长主要是体细胞数量的增加，然后是体细胞数量和细胞体积同时增加，后期生长阶段主要是细胞体积的增加。
②如果早期营养限制强度很大，抑制了组织细胞的增殖与分裂，造成生长早期体细胞数量下降，则在营养恢复期不能产生完全的补偿生长；如果早期营 养限制仅仅抑制了动物体细胞的大小，而对组织细胞的数量没有影响，则在营养恢复期能够产生完全的补偿生长。因此，McCance认为，动物营养限制发生得 越早，要从中得到恢复就越困难，后期能否恢复取决营养限制的发生时间。Winick的大鼠试验发现，细胞数量减少将导致永久性的生长迟缓，而细胞体积 的减少可以通过恢复正常营养供给而达到正常水平。
③早期限饲造成动物营养失调后，细胞内DNA、RNA等遗传物质的量有所变化。Zubair认为，机体体重的控制是由组织本身通过控制细胞数 目和总DNA量实现的。Pitts研究表明，DNA的数量是控制动物体重的主要因素，在对成年大鼠的研究中发现，营养受限后并没有改变细胞DNA的数量， 因此在营养恢复正常后，动物能达到正常的体重。但是，如果营养受限的时间过早，则DNA的数量发生了改变，动物在恢复正常营养供给后无法通过补偿生长达到 正常的体重。马克等比较系统地研究了营养限制控制对脂肪合成及分解的关键基因的表达的影响，认为营养限制从基因表达调控这一分子水平对动物机体产生调控作 用。
3.3 消化道代偿理论
消化道代偿理论认为，动物的消化道在营养物质的消化吸收中发挥着重要作用，消化道不仅为动物提供其所需要的营养素，而且其自身也要消耗大 量的营养素。在动物发育早期，用于消化系统发育的营养素显著高于体组织。保罗研究表明，限饲可降低十二指肠、结肠和回肠的相对重量，所以营养限制会影响消 化道的生长发育。消化道中消化酶的分泌也受日粮因素的影响较大，营养限制条件下消化酶的分泌量降低是生长的限制因素在营养受限时，消化道会发挥代偿作用， 提高动物对有限的营养素的利用效率。营养限制去除后的初期，体重增加的主要原因是消化道内容物的增加，而不是空体重的增加。提高采食量和营养物质消化利用 率是动物在营养限制去除后获得补偿生长的主要机制。
3.4 推拉平衡理论
推拉平衡理论认为，机体的生长取决于拉动力和推动力的互作，是二者平衡的结果。在动物生长中的拉动力包括动物的遗传潜力(即动物沉积蛋白 质和体脂的潜力)、免疫反应、应激反应及活动量，而推动力是指日粮的营养供给状况。在拉动力和推动力中，由动物的遗传潜力决定的GH／IGF-I、T3等 激素的分泌释放和日粮的营养供给共同组成合成动力。当动物的营养供给受限时，动物生长的推动力不足，在营养恢复正常后，巨大的拉动力会结合充足的推动力使 动物的生长在最短时间内达到其遗传潜力的生长性能。
3.5 免疫调节理论
免疫调节理论认为，动物机体免疫机制被激活后，使部分营养素用于免疫反应和抵抗疾病而不是用于生长，从而降低动物的生长性能。动物在营养 受限时导致糖皮质激素、胰高血糖素、胰岛素和生长激素水平增高，而甲状腺素水平降低，这与动物在受到免疫原刺激时的激素水平变化相似。由于营养受限导致的 激素水平变化改善了动物的免疫机能，在营养恢复后，动物表现出更好的健康状况和生长性能。
3.6 代谢程序化理论
近年来的人的流行病学调查以及对一些医用实验动物的研究表明，动物生长早期是一个关键时期，早期关键时期机体营养限制会使机体从生化、神经内 分泌、细胞、分子等水平发生适应性变化，引起生理、代谢、关键组织器官的永久性改变，并且对机体代谢产生程序化的影响，即使应激因素消除后其影响依然持续 存在，持续到成年期，使机体成年时期的代谢功能发生长期性的改变。代谢程序化理论在解释营养限制诱发补偿生长这一现象时，似乎具有更强的系统性和科学性， 这一理论的提出必将诱发动物以及人的营养学一场新的革命。
4 结语
生命是一个充满物质性、变化性而又不乏稳定性的能够自我维持和自我调节的系统，动物的生长发育、健康的维持是遗传与营养、环境等因素共同的结 果，动物营养限制下的补偿生长机制就显得相当复杂。对于补偿生长机制的研究，今后应当从不同角度获取更多的资料，加以总结分析，以期得出更加完善的结论。中国论文联盟Www.LWlM.com
关键词 营养限制 补偿生长
中图分类号Q493.99 文献标识码A
1 营养限制后的补偿生长效应
这里所说的营养限制是指营养物质采食量不足使采食量低于消耗量，或是由于深层次的营养障碍使动物生长减慢或停滞，体重不再增加、增加缓慢甚至 降低。营养受限时，动物通常首先维持其基本需要，而生长却会受到阻碍，体重增长表现出3种变化情况：负增长、零增长和增长减缓。但是，在去除营养限制的因 素后，动物则会发生补偿生长，即动物会补偿前期失去的体重。按照补偿幅度的大小，补偿反应有以下几种：
①全补偿：在去除营养限制后，生长速度增高，并且这种补偿生长可以一直持续，直到受限动物达到不受营养限制的同龄动物体重。
②部分补偿：在去除营养限制后生长速度较高，但动物不会恢复到不受营养限制的同龄动物的体重。
③零补偿：在去除营养限制后，不出现补偿生长的现象，生长速度在营养限制去除前后无差别。
④负补偿：如果营养限制十分严重，并且持续时间过长，就会出现生长停滞现象，以至成年个体体重降低。
有科学家研究了肉鸡在实施不同强度的营养限制后的补偿生长效应，结果表明，限饲肉鸡在恢复自由采食后都表现出不同程度的部分补偿生长效应。
2 补偿生长的度量
由于对动物营养限制的强度不同，在去除营养限制后，动物补偿生长的幅度大小也会有差异。补偿生长的幅度可以用补偿指数来度量。
补偿指数一般在0％～100％之间，如果补偿指数为lOO％则机体达到完全补偿生长，为0％则机体零补偿生长。在后期营养供给一定的情况下， 补偿生长的强度取决于前期营养限制的强度，通常在低水平、短期的限饲条件下，机体能够获得完全补偿生长，而高强度、长时间的限饲不能获得完全补偿生长。
3 补偿生长机理
3.1 中枢控制假说
中枢控制假说认为，中枢神经系统中存在一个固定的调节点，能调节动物特定年龄阶段的相应体型大小，动物经过一段时间低营养水平饲养 后，机体试图在短期内达到与其年龄相适应的体形大小。这一假说的依据是，动物在补偿生长期间，食欲和采食量增加，而食欲与采食量的变化是受中枢神经调控 的。Bass认为，动物体生长激素分泌与调节的许多环节是受日粮营养水平调节的。在GH／IGF的神经调节轴中，几乎所有的调节步骤都对营养水平极为敏 感，日粮营养水平通过对该调节机制的调节作用，而控制动物的生长。Maxwell发现，日粮的营养水平对IGF-I／IGFBP起调节作用，限饲能显著降 低血清IGF-I浓度51％，而血清IGF-II、IGFBP、胰岛素和白蛋白的浓度则未发生明显变化。在营养受限时，猪、绵羊、肉牛和人的血浆GH水平 升高，但是GH受体数目下降。肉鸡在营养受限后恢复正常营养水平时，GH的释放增高。Kuhn研究表明，生长轴GH／IGF-I对肉鸡补偿生长起着主导调 节作用。
3.2 外周控制假说
外周控制假说认为，动物体型大小是由构成组织的细胞本身决定的，动物经过一段时间低营养水平后，细胞内的遗传物质决定了组织细胞的数量和大小，因而恢复饲喂后机体具有补偿生长的潜力。这一假说的依据为以下几点：
①动物的生长速度主要取决于组织细胞的数量和体积，动物早期的生长主要是体细胞数量的增加，然后是体细胞数量和细胞体积同时增加，后期生长阶段主要是细胞体积的增加。
②如果早期营养限制强度很大，抑制了组织细胞的增殖与分裂，造成生长早期体细胞数量下降，则在营养恢复期不能产生完全的补偿生长；如果早期营 养限制仅仅抑制了动物体细胞的大小，而对组织细胞的数量没有影响，则在营养恢复期能够产生完全的补偿生长。因此，McCance认为，动物营养限制发生得 越早，要从中得到恢复就越困难，后期能否恢复取决营养限制的发生时间。Winick的大鼠试验发现，细胞数量减少将导致永久性的生长迟缓，而细胞体积 的减少可以通过恢复正常营养供给而达到正常水平。
③早期限饲造成动物营养失调后，细胞内DNA、RNA等遗传物质的量有所变化。Zubair认为，机体体重的控制是由组织本身通过控制细胞数 目和总DNA量实现的。Pitts研究表明，DNA的数量是控制动物体重的主要因素，在对成年大鼠的研究中发现，营养受限后并没有改变细胞DNA的数量， 因此在营养恢复正常后，动物能达到正常的体重。但是，如果营养受限的时间过早，则DNA的数量发生了改变，动物在恢复正常营养供给后无法通过补偿生长达到 正常的体重。马克等比较系统地研究了营养限制控制对脂肪合成及分解的关键基因的表达的影响，认为营养限制从基因表达调控这一分子水平对动物机体产生调控作 用。
3.3 消化道代偿理论
消化道代偿理论认为，动物的消化道在营养物质的消化吸收中发挥着重要作用，消化道不仅为动物提供其所需要的营养素，而且其自身也要消耗大 量的营养素。在动物发育早期，用于消化系统发育的营养素显著高于体组织。保罗研究表明，限饲可降低十二指肠、结肠和回肠的相对重量，所以营养限制会影响消 化道的生长发育。消化道中消化酶的分泌也受日粮因素的影响较大，营养限制条件下消化酶的分泌量降低是生长的限制因素在营养受限时，消化道会发挥代偿作用， 提高动物对有限的营养素的利用效率。营养限制去除后的初期，体重增加的主要原因是消化道内容物的增加，而不是空体重的增加。提高采食量和营养物质消化利用 率是动物在营养限制去除后获得补偿生长的主要机制。
3.4 推拉平衡理论
推拉平衡理论认为，机体的生长取决于拉动力和推动力的互作，是二者平衡的结果。在动物生长中的拉动力包括动物的遗传潜力(即动物沉积蛋白 质和体脂的潜力)、免疫反应、应激反应及活动量，而推动力是指日粮的营养供给状况。在拉动力和推动力中，由动物的遗传潜力决定的GH／IGF-I、T3等 激素的分泌释放和日粮的营养供给共同组成合成动力。当动物的营养供给受限时，动物生长的推动力不足，在营养恢复正常后，巨大的拉动力会结合充足的推动力使 动物的生长在最短时间内达到其遗传潜力的生长性能。
3.5 免疫调节理论
免疫调节理论认为，动物机体免疫机制被激活后，使部分营养素用于免疫反应和抵抗疾病而不是用于生长，从而降低动物的生长性能。动物在营养 受限时导致糖皮质激素、胰高血糖素、胰岛素和生长激素水平增高，而甲状腺素水平降低，这与动物在受到免疫原刺激时的激素水平变化相似。由于营养受限导致的 激素水平变化改善了动物的免疫机能，在营养恢复后，动物表现出更好的健康状况和生长性能。
3.6 代谢程序化理论
近年来的人的流行病学调查以及对一些医用实验动物的研究表明，动物生长早期是一个关键时期，早期关键时期机体营养限制会使机体从生化、神经内 分泌、细胞、分子等水平发生适应性变化，引起生理、代谢、关键组织器官的永久性改变，并且对机体代谢产生程序化的影响，即使应激因素消除后其影响依然持续 存在，持续到成年期，使机体成年时期的代谢功能发生长期性的改变。代谢程序化理论在解释营养限制诱发补偿生长这一现象时，似乎具有更强的系统性和科学性， 这一理论的提出必将诱发动物以及人的营养学一场新的革命。
4 结语
生命是一个充满物质性、变化性而又不乏稳定性的能够自我维持和自我调节的系统，动物的生长发育、健康的维持是遗传与营养、环境等因素共同的结 果，动物营养限制下的补偿生长机制就显得相当复杂。对于补偿生长机制的研究，今后应当从不同角度获取更多的资料，加以总结分析，以期得出更加完善的结论。中国论文联盟Www.LWlM.com
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